В 1926 году окончил Университет Небраски-Линкольна, а затем Корнеллский.
В 1931—1936 годах сотрудник Калифорнийского технологического института.
В 1937—1946 годах профессор университета в Станфорде.
В 1946—1961 годах профессор, руководитель отделения биологии в Калифорнийском технологическом институте.
В 1961—1968 годах президент Чикагского университета.
В 1968—1982 годах директор Института биомедицинских исследований Американской медицинской ассоциации.